הגדרת פוטנציאל הפעולה:

• מגיע כפתרון לבעיית התמסורת לטווח ארוך הנובעת מדעיכה פסיבית על ידי הגברת הסיגנל לאורך האקסון.
• הפוטנציאל מוגדר כשינוי פתאומי בפוטנציאל הממברנה של התא.
• הוא בעל התכונות של אמפליטודה (משרעת) קבועה לאורך האקסון, וערך סף להפעלה (התנהגות של "הכל או כלום").

שלבי פוטנציאל הפעולה:

• 
• בעוד שפוטנציאל המנוחה נקבע בעיקר על ידי יוני אשלגן, נוכל לראות כי השיא של פוטנציאל הפעולה מגיע לערכים חיוביים. מכאן ניתן להסיק כי יוני נתרן הם המעורבים העיקריים בשינוי.
• המודל אשר מסביר את השינוי משתמש בהנחה כי מוליכות הממברנה ליוני נתרן ואשלגן איננה קבועה, אלא משתנה בתלות במתח הממברנה ובזמן.
• 

שיטת ה - voltage clamp:

• כדי להוכיח את מודל המוליכות הדינמית, הודג'קין והקסלי רצו למדוד אותה, אך נתקלו בקושי -> צימוד הדדי.
• צימוד הדדי:
  • מצב מעגלי שבו שינוי במתח משנה את מוליכות התעלה, שמשנה את הזרם, שמשנה את המתח.
• הפתרון לכך היה פיתוח שיטת ה - voltage clamp לקיבוע המתח.
• השיטה משתמשת במגבר המשווה את מתח הממברנה למתח מטרה רצוי, על ידי הזרקת זרם ששווה בגודלו והפוך כיוונו לזרם הטבעי שזורם דרך הממברנה. הזרם המושקע על ידי המכשיר מאפשר למדוד את המוליכות דרך התעלות.
• מכיוון שבכל נקודת זמן אנחנו יודעים מה המתח ומה הזרם, ניתן להשתמש בחוק אום כדי לחשב את המוליכות של כל יון בנפרד לאורך זמן.
• הזרמים המעורבים בתהליך:
  • במדידות של דפולריזציה התגלו שלושה שלבים עיקריים של זרמים:
    • זרם קיבולי: זרם התחלתי שנובע מהתכונות הפסיביות של הממברנה.
    • זרם פנימה: זרם מוקדם של יונים חיוביים פנימה.
    • זרם החוצה: זרם מאוחר של יונים חיוביים החוצה.
  • מחקר מאוחר יותר הצליח באמצעות פרמקולוגיה להוכיח איזה יונים יוצרים כל זרם:
    • נתרן: יוצר את הזרם המוקדם פנימה.
    • אשלגן: יוצר את הזרם המאוחר החוצה.
  • הבדלי הזמנים בפעילות התעלות אשר מעבירות נתרן או אשלגן הם מה שמאפשר את סיום פוטנציאל הפעולה. ירידת מוליכות נתרן ועליית מוליכות אשלגן גורמות לרפולריזציה.
  • עקב תכונת האינאקטיבציה של תעלת הנתרן ופתיחת תעלת האשלגן. נוצרות תקופות רפרקטוריות - תקופות בהן התא אינו מסוגל / מתקשה מאוד לייצר פוטנציאל פעולה נוסף סמוך לראשון.

התפשטות פוטנציאל הפעולה:

• מיקום היווצרות הפוטנציאל:
  • פוטנציאל הפעולה נוצר לראשונה באזור ה - AIS (axon initial segment)
  • אזור ה - AIS ממקום בתחילת האקסון סמוך לגוף התא, ומצוי בו ריכוז גבוה של תעלות נתרן תלויות מתח.
• מעטפת המיאלין:
  • כדי לפתור את בעיית הדעיכה הפסיבית ולאפשר הולכה מהירה לאורך אקסונים ארוכים, האקסון עטוף במעטפת מיאלין.
  • המיאלין מתפקד כמבודד חשמללי שאוטם את הממברנה, מגדיל את ההתנגדות שלה ובכך מגדיל את קבוע המרחק. מכך, זליגת הזרם החוצה קטנה משמעותית.
  • מרווחי ראנוויה (nodes of ranvier):
    • מעטפת המיאלין אינה רציפה ומכך שיש מרווחים חסרי מיאלין הנקראים מרווחי ראנוויה.
    • במרווחים אלו נמצא ריכוז גבוה של תעלות נתרן ואשלגן תלויות מתח.
  • הולכה בקפיצות (Saltatory conduction):
    • בזכות המיאלין, הזרם מתפשט באופן פסיבי עם מעט דעיכה לאורך המקטעים המבודדים, ומייצר פוטנציאל פעולה מחדש רק כאשר הוא מגיע למרווח ראנוויה הבא.
    • תהליך הולכה זה דומה לקפיצה ממרווח למרווח, ומאיץ משמעותית את מהירות ההולכה.
    • 

המודל הקינטי של הודג'קין והקסלי:

• המודל מתאר את הדינמיקה של המוליכות באמצעות משתנים המייצגים שערי פתיחה וסגירה.
• תעלות נתרן - $m^{3}h$:
  • שער האקטיבציה - m:
    • שער מהיר שנפתח כמעט מיידית בתגובה לדפולריזציה ומאפשר כניסת יוני נתרן אל התא.
  • שער האינאקטיבציה - h:
    • שער איטי יותר (מודל הכדור והשרשרת), מתחיל להיסגר בהדרגה כל עוד הממברנה נתונה בדפולריזיה.
    • סגירת השער גורמת להפסקת זרם הנתרן גם כשהממברנה עדיין במתח גבוה.

היפרפולריזציה מאוחרת (undershoot):

• תופעה זו נובעת מהקינטיקה האיטית של פתיחת וסגירת תעלות האשלגן.
• בשלב הרפולריזציה (חזרה למתח המנוחה), תעלות הנתרן כבר סגורות (בגלל האינאקטיבציה) בעוד שתעלות האשלגן פתוחות.
• עקב היותן של תעלות האשלגן פתוחות בזמן שבו המתח כבר חזר לפוטנציאל המנוחה, מוליכות האשלגן נשארת גבוהה מהרגיל למשך זמן קצר, והיא מושכת את מתח הממברנה אל עבר פוטנציאל שיווי המשקל של האשלגן (שהוא שלילי יותר ממתח המנוחה).
• 

קידוד מידע ועקומת F-I:

• מכיוון שפוטנציאל הפעולה הוא אות בינארי של הכל או כלום בעל אמפליטודה קבועה, מערכת העצבים לא יכולה להשתמש בגודלה כדי לקודד את עוצמת הגירוי.
• לכן, הנוירון מקודד את עוצמת הקלט באמצעות תדירות (קצב הירי). ככל שהקלט חזק יותר, קצב הירי עולה.
• עקומת Frequency-current:
  • הגרף מתאר את הקשר בין הזרם המוזרק לקצב הירי של הנוירון:
    • בזרמים חלשים שאינם מגיעים לערך הסף -> קצב הירי הוא אפס.
    • בזרמים שחוצים את הסף -> קצב הירי עולה כפונקציה של עוצמת הזרם.
  • קצב הירי המקסימלי שהנוירון מסוגל להפיק מוגבל על ידי התקופות הרפקטוריות, מכיוון שהן מכתיבות את מרווח הזמן המינימלי האפשרי בין שני פוטנציאלי פעולה עוקבים.

תובנות מהתרגול:

• מומלץ להבין למה מתרחשים האי שוויונות / שיוויונות בזרמים ובמוליכויות בטבלה כאן.

• 

• בתקופה רפקטורית מוחלטת בגלל שהתעלות באינאקטיבציה לא משנה מתח ניתן לא נוכל לפתוח אותן. לעומת זאת בתקופה רפקטורית יחסית התעלות סגורות (ולא באינאקטיבציה) כן ניתן לתת מתח (לתת מתח? לא זרם?) אך הסף גבוהה יותר מכיוון שיש פחות תעלות זמינות.